Поджелудочная железа (лат. pancreas) – эндокринный орган смешанной секреции, выполняющий пищеварительную и сахарорегулирующую функции в организме человека. Филогенетически это одна из самых древних желёз. Впервые её зачатки появляются у миног, у амфибий можно обнаружить уже многодольчатую поджелудочную. Отдельным образованием орган представлен у птиц и рептилий. У человека же это изолированный орган, который имеет чёткое разделение на дольки. Своим строением человеческая pancreas отличается от таковой у животных.
Анатомическое строение
Поджелудочная железа состоит из трёх отделов: головка, тело, хвост. Чётких границ между отделами нет, деление происходит на основе расположения соседних образований относительно самого органа. Каждый отдел состоит из 3-4 долей, которые в свою очередь подразделяются на дольки. Каждая долька имеет свой выводной проток, который впадает в междольковые. Последние объединяются в долевые. Объединяясь, долевые образуют общий проток поджелудочной железы.
Открытие общего протока вариантное:
- По ходу следования общий проток объединяется с холедохом, образуя общий желчный проток, открывающийся одним отверстием на верхушке дуоденального сосочка. Это наиболее частый вариант.
- Если проток не объединяется с холедохом, то он открывается отдельным отверстием на вершине дуоденального сосочка.
- Долевые протоки могут не объединиться в один общий от рождения, строение их отлично друг от друга. В этом случае один из них объединяется с холедохом, а второй открывается самостоятельным отверстием, называясь добавочный проток поджелудочной железы.
Положение и проекция на поверхность тела
Орган располагается забрюшинно, в верхнем отделе забрюшинного пространства. Pancreas надёжно защищена от травм и других повреждений, так как впереди она прикрыта передней брюшной стенкой и органами брюшной полости. А сзади – костной основой позвоночного столба и мощными мышцами спины и поясницы.
На переднюю брюшную стенку pancreas проецируется следующим образом:
- Головка – в левой подрёберной области;
- Тело – в эпигастральной области;
- Хвост – в правом подреберье.
Чтобы определить где располагается поджелудочная, достаточно измерить расстояние между пупком и концом грудины. Основной своей массой она располагается на середине этого расстояния. Нижний край располагается на 5-6 см выше пупка, верхний край – на 9-10 см ещё выше.
Знание проекционных областей помогает больному определить, где болит поджелудочная железа. При её воспалении боль локализуется преимущественно в эпигастральной области, но может отдавать и в правое, и в левое подреберье. В тяжёлых случаях боль затрагивает весь верхний этаж передней брюшной стенки.
Скелетотопия
Железа располагается на уровне первого поясничного позвонка, как бы огибая его. Возможно высокое и низкое расположение pancreas. Высокое – на уровне последнего грудного позвонка, низкое – на уровне второго поясничного и ниже.
Синтопия
Синтопия – это расположение органа относительно других образований. Железа располагается в забрюшинной клетчатке, в глубине живота.
В силу анатомических особенностей, pancreas имеет тесное взаимодействие с двенадцатиперстной кишкой, аортой, общим желчным протоком, верхней и нижней полой венами, верхними вервями брюшной аорты (верхней брыжеечной и селезёночной). Также pancreas взаимодействует с желудком, левой почкой и надпочечником, селезёнкой.
Важно! Такое тесное соседство со многими внутренними органами создаёт риск распространения патологического процесса с одного органа на другой. При воспалении любого из вышеперечисленных образований инфекционный процесс может перекинуться на pancreas и наоборот.
Головку полностью охватывает изгиб двенадцатиперстной кишки, здесь же и открывается общий желчный проток. Спереди к головке прилежит поперечно-ободочная кишка и верхняя брыжеечная артерия. Сзади – нижняя полая и воротная вены, сосуды почки.
Читайте также: Лечение поджелудочной железы народными средствами
Тело и хвост спереди прикрыты желудком. Сзади прилегает аорта и её ветви, нижняя полая вена, нервное сплетение. Хвост может соприкасаться с брыжеечной и селезёночной артерией, а также с верхним полюсом почки и надпочечника. В большинстве случаев хвост со всех сторон покрыт жировой клетчаткой, особенно у тучных людей.
Гистологическое и микроскопическое строение
Если посмотреть срез под увеличением, то можно заметить, что ткань железы (паренхима) состоит из двух элементов: клеток и стромы (участки соединительной ткани). В строме располагаются кровеносные сосуды и выводные протоки. Она осуществляет связь между дольками и способствует выводу секрета.
Что касается клеток, то их 2 вида:
- Эндокринные – секретируют гормоны прямо в прилегающие сосуды, выполняя внутрисекреторную функцию. Клетки объединены между собой в несколько групп (островки Лангерганса). Эти панкреатические островки содержат четыре вида клеток, каждая из которых синтезирует свой гормон.
- Экзокринные (секреторные) – синтезируют и выделяют пищеварительные ферменты, тем самым выполняя внешнесекреторные функции. Внутри каждой клетки имеются гранулы, заполненные биологически активными веществами. Клетки собраны в концевые ацинусы, каждый из которых имеет свой выводной проток. Строение их таково, что в последующем они сливаются в один общий проток, концевой отдел которого открывается на верхушке дуоденального сосочка.
Физиология
При поступлении пищи в полость желудка и при последующей её эвакуации в полость тонкой кишки поджелудочная начинает активно секретировать пищеварительные ферменты. Эти метаболиты изначально вырабатываются в неактивной форме, так как являются активными метаболитами, способными переварить собственные ткани. Попадая в просвет кишечника происходит их активация, после чего начинается полостной этап переваривания пищи.
Ферменты, осуществляющие внутриполостное переваривание пищи:
- Трипсин.
- Химотрипсин.
- Карбоксипептидаза.
- Эластаза.
- Липаза.
- Амилаза.
После того, как переваривание закончится, расщеплённые нутриенты всасываются в кровь. В норме в ответ на повышение глюкозы в крови pancreas моментально ответит выбросом гормона инсулина.
Инсулин – единственный сахароснижающий гормон в нашем организме. Это пептид, строение которого представляет собой цепочку из аминокислот. Вырабатывается инсулин в неактивной форме. Попадая в кровоток, инсулин претерпевает несколько биохимических реакций, после чего он начинает активно выполнять свою функцию: утилизировать глюкозу и другие простые сахара из крови в клетки ткани. При воспалении и другой патологии выработка инсулина снижается, наступает состояние гипергликемии, а в последующем инсулинозависимый сахарный диабет.
Читайте также: Киста поджелудочной железы: симптомы, диагностика, лечение
Другой гормон – глюкагон. Ритм его секреции монотонный на протяжении всего времени суток. Глюкагон высвобождает глюкозу из сложных соединений, повышая сахар крови.
Выполняемые функции и роль в обмене веществ
Поджелудочная железа – орган эндокринной системы, относящийся к железам смешанной секреции. Она выполняет внешнесекреторные функции (продукция пищеварительных ферментов в полость тонкой кишки) и внутрисекреторные (синтез сахарорегулирующих гормонов в кровоток) функции. Играя важную роль в нашей жизнедеятельности, pancreas выполняет:
- Пищеварительную функцию – участие в переваривании пищи, расщеплении нутриентов до простых соединений.
- Ферментативную функцию – продукция и выделение трипсина, химотрипсина, карбоксипептидазы, липазы, эластазы, амилазы.
- Гормональную функцию – непрерывная секреция инсулина и глюкагона в кровоток.
Роль отдельных ферментов
Трипсин . Выделяется изначально в виде профермента. Активируется в полости тонкой кишки. После активации начинает активировать другие пищеварительные ферменты. Трипсин расщепляет пептиды до аминокислот, стимулирует полостное переваривание пищи.
Липаза . Расщепляет жиры до мономеров жирных кислот. Выделяется в виде профермента, активируется под действием желчи и желчных кислот. Участвует в усваивании жирорастворимых витаминов. Уровень липазы определяется при воспалении и других патологиях.
Амилаза . Маркёр повреждения клеток pancreas, органоспецифический фермент. Уровень амилазы определяется в первые часы в крови всех больных с подозрением на воспаление поджелудочной железы. Амилаза расщепляет сложные углеводы до простых, помогает в усваивании глюкозы.
Эластаза . Органоспецифический фермент, свидетельствующий о повреждении клеток. Функция эластазы — участие в расщеплении пищевых волокон и коллагена.
Воспаление поджелудочной железы (панкреатит)
Частая патология среди взрослого населения, при которой происходит воспалительное поражение стромы и паренхимы pancreas, сопровождающиеся выраженной клинической симптоматикой, болью и нарушением строения и функций органа.
Как болит поджелудочная железа и другие симптомы воспаления, характерные для панкреатита:
- Боль опоясывающего характера с иррадиацией в правое или левое подреберье. Реже боль занимает весь верхний этаж брюшной полости. Опоясывающий характер боли обусловлен близким расположением верхнего брыжеечного нервного сплетения. В силу своего строения, раздражение одного участка нерва приводит к распространению нервного импульса на все соседние нервные волокна. Боль словно обручем сжимает верх живота. Боли возникают после обильного приёма пищи или после жирного.
- Диспепсические расстройства: тошнота, рвота, жидкий стул (понос) с примесью жира. Может наблюдаться снижение аппетита, вздутие живота, урчание.
- Симптомы интоксикации: головная боль, слабость, головокружение. При остром процессе наблюдается субфебрильная температура тела. Фебрильная лихорадка для панкреатита не характерна.
Эти признаки характерны для отёчной (начальной) формы воспаления. По мере прогрессирования заболевания воспаление затрагивает всё более глубокие участки ткани, что в конечном счёте приводит к некрозу и омертвению отдельных долек, нарушению строения и функций органа. Клиника такого состояния яркая, больной нуждается в немедленной медицинской помощи. Связано это с тем, что боль более выражена, пациент мечется и не может найти себе удобного положения.
Поджелудочная железа вырабатывает ряд биоактивных веществ, которые выполняют огромную роль в обменных процессах, происходящих в организме человека, а также панкреатические ферменты и гормоны.
Общие сведения об анатомии и морфологии поджелудочной железы
Поджелудочная железа располагается в брюшной части тела, позади желудка и плотно примыкает к нему и начальному отделу кишечника на уровне первого позвонка поясницы. Поджелудочная железа имеет трубчато-альвеолярную анатомическую конструкцию. Анатомически в составе тела железы выделяют три отдела:
- головку;
- непосредственно тело;
- хвостовой отдел.
Поджелудочная железа – одна из важнейших желез организма. Этот орган представляет собой вторую по размеру железу у человека и принимает активное участие в пищеварительном процессе.
Головка железы размещена в изгибе начального отдела кишечника. Головку от тела отделяет борозда, по которой пролегает воротная вена. Снабжение кровью органа осуществляется по артерии, обеспечивающей кровью желудок, а отток крови обеспечивается посредством сбора крови в воротной вене.
В теле секреторного органа анатомами выделяются передняя, задняя и нижняя плоскости. Помимо этого анатомами выделяются три края железы: верхний, передний и нижний. Передняя плоскость тела органа плотно примыкает к наружной стенке желудка, задняя плоскость прилегает к позвоночному столбу и брюшной аорте, нижняя плоскость расположена немного ниже корня ободочной кишки. Хвост имеет форму конуса, при этом вершина конуса направлена вверх и слегка влево и достигает ворот селезенки.
В состав поджелудочной входят два типа тканей, которые ответственны за выполнение различных функций.
Основную массу ткани органа составляют функциональные мелкие доли, именуемые ацинусами. Ацинусы разделяются между собой с помощи соединительнотканных прослоек. Ацинусы имеют отдельные протоки для вывода секрета, мелкие выводные протоки поджелудочной железы объединяются и сливаются в один крупный, который пролегает в толще ткани поджелудочной. Проток открывается отверстием в двенадцатиперстной кишке. Выводные протоки поджелудочной объединяются с желчным протоком и образуют общую ампулу, имеющую вход в полость кишечника в соске двенадцатиперстной кишки.Между ацинусами размещаются скопления особых клеток, эти группы носят название островки Лангерганса. Эти островки клеток не имеют выводящих протоков, однако они обильно снабжены капиллярной сетью. Клетки островков отвечают за выработку инсулина и глюкагона. Эти соединения поступают непосредственно в кровяное русло. Размер скоплений клеток составляет от 100 до 300 мкм.
Функции, выполняемые поджелудочной железой
Поджелудочная железа выполняет в организме две основные функции:
- внешнесекреторную;
- внутрисекреторную.
При выполнении возложенных на орган функций он вырабатывает целый комплекс панкреатических ферментов. Для того чтобы определить, какие гормоны вырабатывает поджелудочная железа, нужно по отдельности рассмотреть каждую из возложенных на орган функций.
Внешнесекреторная функция заключена в синтезе и транспортировке в просвет двенадцатиперстной кишки панкреоферментов, которые представляют собой основной компонент в составе панкреосока. Поджелудочная железа ответственна за продуцирование следующих панкреатических ферментов:
- трипсина;
- липазы;
- мальтазы;
- лактазы;
- амилазы и некоторых других.
В задачу вырабатываемых панкреатических ферментов входит участие в процессе переваривания употребляемой пищи, а также в процессе нейтрализации кислотности содержимого, поступающего из желудка.
Внешнесекреторные биологически активные вещества, ферменты, в тканях органа синтезируются в неактивной форме. Активация биоферментов обеспечивается поступлением желчи, энтерокиназы. Основное действие направлено на расщепление в процессе пищеварения белковых цепей, жира и углеводов на составляющие их компоненты.
Внутрисекреторная функция органа заключается в синтезе ряда важнейших гормонов: инсулина, глюкагона и липокаина.
Инсулин с глюкагоном являются по своим характеристикам антагонистами. Эти биоактивные вещества ответственны за контроль концентрации сахара в крови и участвуют в осуществлении углеводного обмена в организме.
Липокаин принимает активное участие в процессах синтеза фосфолипидов в печени и благоприятно влияет на осуществление окисления жирных кислот в организме. При недостатке этого гормона происходит перерождение специализированной ткани печени в жировую. Имея нормальную концентрацию в организме, этот гормон поджелудочной железы контролирует концентрацию жиров и препятствует возникновению жировой инфильтрации печеночной ткани и ткани поджелудочной.
Функции гормонов, вырабатываемых поджелудочной железой
Выполнение эндокринной функции поджелудочной железы связано с функционированием островков Лангерганса. Скопления клеточных структур в этих образованиях составляют около 3 процентов от общего объема органа. Каждый островок содержит до 200 клеток. Клетки делятся на три вида: α- β- и D-клетки. Наибольшее количество в островках содержится бета-клеток, они ответственны за осуществление синтеза инсулина, α-клетки отвечают за синтез глюкагона.
Основная роль внутрисекреторной функции железы заключается в обеспечении гомеостаза некоторых веществ в организме, среди которых основными являются углеводы и жирные кислоты. Вырабатываемый в поджелудочной железе инсулин является основным гормоном, контролирующим количество глюкозы в кровяном русле. Воздействие на организм инсулина позволяет понизить концентрацию глюкозы путем поглощения ее из состава крови клетками тканей, которые проявляют высокую инсулинозависимость. Глюкагон, вырабатываемый альфа-клетками, является по своим характеристикам антагонистом инсулина. Воздействие на человеческий организм этого гормона приводит к высвобождению глюкозы и повышению ее количества в крови.
Инсулин представляет полипептид, в состав которого входят две цепи: одна цепь состоит из 21 аминокислотного остатка, а вторая – из 30 аминокислот. Образование инсулина происходит из проинсулина. В отличие от инсулина, его антагонист, глюкагон, в своем составе содержит одну пептидную цепь, состоящую из 29 аминокислотных остатков.
Инсулин, попадая в кровяное русло, способствует снижению концентрации глюкозы и жирных кислот. Это биоактивное соединение способно в незначительной мере снижать концентрацию аминокислот. Разрушение гормона происходит в клетках печени.
Глюкагон оказывает влияние на углеводный и липидный обмен в тканях на периферии.
Концентрация этого гормона способна повышаться при развитии некоторых нарушений в организме. Так, например, концентрация глюкогена увеличивается при развитии в организме сахарного диабета. Резкое и значительное увеличение концентрации гормона может быть спровоцировано развитием глюкагономы, которая представляет собой опухоль альфа-клеток. Снижение концентрации гормона в крови может говорить о снижении общей массы поджелудочной железы.
О лечении поджелудочной при сахарном диабете более подробно можно .
Основные функции внешнесекреторных ферментов
Наибольшее количество поджелудочная железа вырабатывает следующих биоактивных соединений:
- трипсина;
- липазы;
- амилазы.
Трипсин осуществляет расщепление пептидных и белковых цепей. Первоначальное продуцирование ферментативных соединений осуществляется в поджелудочной, в деактивированной форме. Переход в активную форму происходит в просвете тонкой кишки под воздействием энтерокиназы, вырабатываемой слизистой кишечника.
Липаза представляет собой водорастворимый фермент, который призван осуществлять переваривание триглициридов. Этот фермент продуцируется в форме неактивного соединения, активация фермента осуществляется под воздействием на него желчных кислот. Действие липазы заключается в расщеплении нейтральных жиров на ВЖК и глицерин. Помимо этого, липаза принимает активное участие в энергообмене, обеспечивая транспортировку к тканям полиненасыщенных жирных кислот. Этот фермент также активирует процесс усваивания некоторых жирорастворимых витаминов. Липаза может продуцироваться кишечником, печенью, легкими. Каждый из этих видов липазы имеет небольшое отличие от других, что обеспечивает расщепление разных групп жиров.
Амилаза требуется для осуществления процесса переработки потребляемых человеком углеводов. Изменение количества этого биологически активного соединения характерно для некоторых тяжелых недугов, таких как сахарный диабет, гепатит и некоторые другие.
Основной недуг, который развивается при изменении концентрации этого фермента, острая или хроническая форма панкреатита .
Ферменты, вырабатываемые при выполнении поджелудочной своей внешнесекреторной функции, продуцируются только в процессе потребления еды. Начинается продуцирование через 2-3 мин после попадания пищи в полость желудка. Период продуцирования ферментов продолжается на протяжении 12-14 часов. Ферменты, продуцируемые в результате деятельности поджелудочной железы, становятся активными только в случае наличия достаточного объема желчи, вырабатываемой клетками печени.
Поджелудочная железа (Pancreas) — железа двойной функции: внешнесекреторной и внутрисекреторной. Внешнесекреторная функция заключается в синтезе и выделении в двенадцатиперстную кишку сока, содержащего пищеварительные ферменты и электролиты, внутрисекреторная - в синтезе и выделении в кровь гормонов.
Внешнесекреторная часть железы сильно развита и составляет более 95 % ее массы. Она имеет дольчатое строение и состоит из альвеол (ацинусов) и выводных протоков. Основная масса ацинусов (железисто-пузырьковидные концевые отделы) представлена панкреатическими клетками - панкреацитами - секретируемыми клетками.
Внутрисекреторная часть железы представлена островками Лангерганса, которые составляют около 30 % массы железы. Различают несколько видов островков Лангерганса по способности секретировать полипептидные гормоны: А-клетки продуцируют глюкогон, В-клетки - инсулин, D-клетки - самостатин. Основную массу островков Лангерганса (около 60 %) составляют В-клетки.
Поджелудочная железа лежит в брыжейке двенадцатиперстной кишки, на печени, разделяясь на правую, левую и среднюю доли. Проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку самостоятельно или вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку самостоятельно. Иннервируется поджелудочная железа симпатическими и парасимпатическими нервами (n. vagus).
У собак железа длинная, узкая, красноватого цвета, образует более объемистую левую ветвь и более длинную правую ветвь, достигающую почек. Поджелудочный проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток. Абсолютная масса железы 13-18 г.
У крупного рогатого скота поджелудочная железа располагается вдоль двенадцатиперстной кишки от 12-го грудного до 2-4-го поясничного позвонка, под правой ножкой диафрагмы, частично на лабиринте ободочной кишки. Состоит из поперечной и правой продольной ветвей, соединяющихся под углом в правой стороне. Выводной проток открывается обособленно от желчного протока на расстоянии 30-40 см от него (у овец вместе с желчным протоком). Абсолютная масса железы у крупного рогатого скота 350-500 г, у овец 50-70 г.
У лошадей на поджелудочной железе различают среднюю часть - тело, прилежащее к воротному изгибу двенадцатиперстной кишки. Левый конец железы, или хвост, длинный и узкий, достигает слева слепого мешка желудка, соединяясь с ним, селезенкой и левой почкой. Правый конец железы, или головка, доходит до правой почки, слепой и ободочной кишки. Поджелудочный проток открывается вместе с печеночным. Иногда встречается дополнительный проток. Цвет железы желтоватый, абсолютная масса до 250-350 г.
У свиней на железе различают среднюю, правую и левую доли. Через среднюю долю проходит воротная вена печени. Железа лежит под двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Проток один, открывается на 13-20 см дистальнее устья желчного протока. Абсолютная масса железы 150 г.
Внешнесекреторная (экзогенная) функция поджелудочной железы. Основной продукт внешнесекреторной функции поджелудочной железы - пищеварительный сок, который содержит 90 % воды и 10% плотного осадка. Плотность сока 1,008-1,010; рН 7,2-8,0 (у лошадей 7,30-7,58; у крупного рогатого скота 8). В состав плотного осадка входят белковые вещества и минеральные соединения: бикарбонат натрия, хлорид натрия, хлорид кальция, фосфорнокислый натрий и др.
Сок поджелудочной железы содержит протеолитические и нуклеолитические ферменты (трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазы, эластазу, нуклеазы, аминопептидазу, коллагеназу, дипептидазу), амилолитические ферменты (а-амилазу, мальтазу, лактазу, инвертазу) и липолитические ферменты (липазу, фосфолипазу, холинэстеразу, карбоксиэстеразу, моноглицеридлипазу, щелочную фосфатазу). Трипсин расщепляет белки до аминокислот и выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин расщепляет белки и полипептиды до аминокислот и выделяется в форме неактивного химотрипсиногена; активируется трипсином. Карбоксиполипептидазы действуют на полипептиды, отщепляя от них аминокислоты. Дипептидазы расщепляют дипептиды на свободные аминокислоты. Эластаза действует на белки соединительной ткани - эластин, коллаген. Протаминаза расщепляет протамины, нуклеазы - нуклеиновые кислоты на мононуклеотиды и фосфорную кислоту.
При воспалении поджелудочной железы, аутоиммунных процессах протеолитические ферменты становятся активными уже в самой железе, вызывая ее разрушение. а-Амилаза расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы; мальтаза - мальтозу до глюкозы; лактаза расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу (она имеет существенное значение в пищеварении молодняка), инвертаза - сахарозу на глюкозу и фруктозу; липаза и другие липолитические ферменты расщепляют жиры на глицерин и жирные кислоты. Липолитические ферменты, в частности липаза, секретируются в активном состоянии, но расщепляют только жир, эмульгированный желчными кислотами. Амилазы, также как и липазы, в соке поджелудочной железы находятся в активном состоянии.
Из электролитов в соке поджелудочной железы содержатся натрий, калий, хлор, кальций, магний, цинк, медь и значительное количество бикарбонатов, обеспечивающих нейтрализацию кислого содержимого двенадцатиперстной кишки. Тем самым создается оптимальная среда для активных ферментов.
Доказано, что помимо перечисленного выше действия сок поджелудочной железы обладает свойством регуляции микробной ассоциации в двенадцатиперстной кишке, оказывая определенное бактерицидное действие. Прекращение поступления в кишечник панкреатического сока ведет к усиленному бактериальному росту в проксимальном отделе тонкого кишечника у собак.
Эндокринная (гормональная) функция поджелудочной железы. Важнейшими гормонами поджелудочной железы являются инсулин, глюкогон и соматостатин.
Инсулин образуется в В-клетках из предшественника - проинсулина. Синтезируемый проинсулин поступает в аппарат Гольджи, где расщепляется на молекулу С-пептида и молекулу инсулина. Из аппарата Гольджи (пластинчатый комплекс) инсулин, С-пептид и частично проинсулин поступают в везикулы, где инсулин связывается с цинком и депонируется в таком состоянии. Под влиянием различных стимулов инсулин освобождается от цинка и поступает в прекапиллярное пространство. Основным стимулятором секреции инсулина служит глюкоза: при ее повышении в крови усиливается синтез инсулина. В определенной степени этим свойством обладают аминокислоты аргинин и лейцин, а также глюкогон, глетрин, секретин, глюкокортикоиды, соматостатин, никотиновая кислота. Инсулин в крови находится в свободном и связанном с белками плазмы состоянии. Распад инсулина происходит в печени под влиянием глютатионтрансферазы и глютатионредуктазы, в почках под влиянием инсулиназы, в жировой ткани под влиянием протеолитических ферментов. Проинсулин и С-пептид тоже подвергаются дегидратации в печени. Его биологическое действие обусловлено способностью связываться со специфическими рецепторами клеточной цитоплазматической мембраны.
Инсулин усиливает синтез углеводов, белков, нуклеиновых кислот и жира. Он ускоряет транспорт глюкозы в клетки инсулинозависимых тканей (печень, мышцы, жировая ткань), стимулирует синтез гликогена в печени и подавляет глюконеогенез (образование глюкозы из неуглеводных компонентов), гликогенолиз (распад гликогена), что в конечном итоге ведет к снижению уровня сахара в крови. Этот гормон ускоряет транспорт аминокислот через цитоплазматическую мембрану клеток, стимулирует синтез белка. Инсулин участвует в процессе включения жирных кислот в триглицериды жировой ткани, стимулирует синтез липидов и подавляет липолиз (распад жира).
В регуляции синтеза белка и утилизации углеводов вместе с инсулином участвуют кальций и магний. Концентрация инсулина в крови человека 15-20 мкЕД/мл.
Глюкогон - полипептид, секреция которого регулируется глюкозой, аминокислотами, гастроинтестинальными гормонами (панклеозимин) и симпатической нервной системой. Секреция глюкогона усиливается при снижении в крови сахара, СЖК, раздражении симпатической нервной системы, а угнетается при гипергликемии, повышении уровня СЖК, соматостатина. Под влиянием глюкогона стимулируется глюконеогенез, ускоряется распад гликогена, т. е. увеличивается продукция глюкозы. Под действием глюкогона ускоряется синтез активной формы фосфорилазы, участвующей в образовании глюкозы из неуглеводных компонентов (глюконеогенез). Глюкогон способен связываться с рецепторами адипацитов (клеток жировой ткани), способствуя распаду триглицеридов с образованием глицерина и СЖК. Глюконеогенез сопровождается не только образованием глюкозы, но и промежуточных продуктов обмена веществ - кетоновых тел, развитием кетоацидоза. Содержание в плазме крови глюкогона у человека составляет 50-70пг/мл. Концентрация этого гормона в крови увеличивается при голодании (голодный кетоз у овец), хронических заболеваниях печени.
Соматостатин - гормон, основной синтез которого осуществляется в гипоталамусе, а также в D-клетках поджелудочной железы. Соматостатин подавляет секрецию СТГ, АКТГ, ТТГ, гастрина, глюкогона, инсулина, ренина, секретина, вазоактивного желудочного пептида, желудочного сока, панкреатических ферментов и электролитов. Содержание соматостатина в крови повышается при сахарном диабете I типа, D-клеточной опухоли поджелудочной железы (соматостатиноме). Говоря о гормонах поджелудочной железы, следует отметить, что энергетический баланс в организме поддерживается сплошными биохимическими процессами, в которых непосредственное участие принимают инсулин, глюкогон и частично соматостатин. Так, во время голодания уровень в крови инсулина снижается, а глюкогона повышается, усиливается глюконеогенез. Благодаря этому поддерживается минимальный уровень глюкозы в крови. Усиление липолиза сопровождается повышением в крови СЖК, которые используются сердечной и другими мышцами, печенью, почками в качестве энергетического материала. В условиях гипогликемии источником энергии становятся и кетокислоты.
Нейроэндокринная регуляция функции поджелудочной железы. Деятельность поджелудочной железы находится под влиянием парасимпатической (n. vagus) и симпатической (чревные нервы) нервной системы, гипоталамогипофизарной системы и других желез внутренней секреции. В частности, блуждающий нерв играет определенную роль в регуляции ферментообразования. Секреторные волокна входят также в состав симпатических нервов, иннервирующих поджелудочную железу. При стимуляции отдельных волокон блуждающего нерва с усилением сокоотделения происходит и его торможение. Основоположником отечественной физиологии И. П. Павловым доказано, что отделение поджелудочного сока начинается при виде корма или раздражении рецепторов полости рта и глотки. Этот феномен необходимо учитывать в случаях назначения голодной диеты при остром панкреатите у собак, кошек и других животных, не допуская их зрительного и обонятельного контакта с кормом.
Наряду с нервной происходит и гуморальная регуляция функции поджелудочной железы. Поступление соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию поджелудочного сока даже после перерезки блуждающих и чревных (симпатических) нервов и разрушения продолговатого мозга. Это положение лежит в основе назначения медикаментов, снижающих секрецию поджелудочного сока при остром панкреатите. Под влиянием соляной кислоты желудочного сока, поступающего в кишечник, из клеток слизистой оболочки тонкой кишки выделяется просекретин. Соляная кислота активирует просекретин, превращая его в секретин. Всасываясь в кровь, секретин действует на поджелудочную железу, усиливая выделение ею сока: одновременно он тормозит функцию обкладочных желез, чем препятствует чрезмерно интенсивной секреции соляной кислоты железами желудка. Секретин в физиологическом отношении является гормоном. Под влиянием секретина образуется большое количество поджелудочного сока, бедного ферментами и богатого щелочами. Учитывая эту физиологическую особенность, лечение острого панкреатита направлено на снижение секреции соляной кислоты в желудке, подавление активности секретина.
В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется также гормон панкреозимин, который усиливает образование ферментов в поджелудочном соке. Подобное действие оказывают гастрин (образуется в желудке), инсулин, соли желчных кислот.
Тормозящее влияние на секрецию панкреатического сока оказывают нейропептиды - гастроингибирующий полипептид (ГИП), панкреатический полипептид (ПП), вазоактивный интерстинальный полипептид (ВИП), а также гормон соматостатин.
При лечении плотоядных животных с нарушением внешнесекреторной функции поджелудочной железы необходимо иметь в виду, что на молоко выделяется мало сока, на мясо, черный хлеб - много. При кормлении мясом выделяется много трипсина, при кормлении молоком - много липазы и трипсина.
8291 0
Секреция ПЖ находится под контролем нервных и гуморальных механизмов. Начальную секрецию ПЖ вызывают вид, запах пищи и другие раздражители (условнорефлекторные сигналы), а также жевание и глотание (безусловнорефлекторные сигналы). При этом нервные сигналы, формирующиеся в рецепторах полости рта и глотки, достигают продолговатого мозга, и затем эфферентные влияния по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают её секрецию.
У человека с фистулой ГПП выделение панкреатического сока начинается через 2—3 мин после того, как он увидел пищу или услышат о ней. Это пример условнорефлекторного пути возбуждения панкреатической секреции. Симпатические волокна, иннервирующие ПЖ, тормозят её секреторную активность и в то же время изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливая синтез органических веществ.
Торможение панкреатической секреции происходит при раздражении многих чувствительных нервов, при болевых реакциях, во время сна, при напряжённой физической и умственной работе.
Для стимуляции панкреатической секреции прямые нервные влияния имеют меньшее значение, нежели гуморальные. Ведущее значение в гуморальной регуляции секреции ПЖ принадлежит желудочно-кишечным гормонам.
Большинство регуляторов секреции ферментов ПЖ действуют на рецепторы мембраны ацинарных клеток, расположенные на их базолатеральной поверхности. Выделяют рецепторы ХК, бомбезина, ацетилхолина, субстанции Р, ВИП, секретина.
Стимуляторы панкреатической секреции. ВИП и секретин стимулируют панкреатическую секрецию, активируя аденилатциклазу. Как и в других типах клеток, аденилатциклаза способствует образованию циклического аденозинмонофосфата, в результате чего протеинкиназа А, усиливающая секрецию панкреатического сока, богатого бикарбонатами, переходит в активную форму. Другие стимуляторы поджелудочной секреции (ХК, ацетилхолин, гастрин-рилизинг пептид, субстанция Р) действуют на специфические рецепторы, во внутриклеточной передаче сигнала от которых задействованы альтернативные вторичные мессенджеры.
Эти вещества повышают внутриклеточное содержание циклического гуанозинмонофосфата, что приводит к увеличению внутриклеточного содержания инозитолтрифосфата, диацилглицерола, арахидоновой кислоты и кальция. Эти промежуточные вещества-посредники активируют различные протеинкиназы, в результате этого повышается секреция ферментов. Данные, полученные в опытах на животных, свидетельствуют, что действие комбинации агонистов на различные мембранные рецепторы может вызывать синергический, но не суммарный (аддитивный) эффект. Например, ХК увеличивает секрецию бикарбонатов, стимулированную секретином, но секретин не повышает секреторный ответ на действие ХК.
Ингибиторы секреции поджелудочной железы. Различные вещества, ответственные за подавление панкреатической секреции, действуют по принципу отрицательной обратной связи во время и после приёма пищи.
Панкреатический полипептид (ПП) представляет собой пептидный гормон, образующийся в островках Лангерганса и подавляющий панкреатическую секрецию воды, бикарбонатов и ферментов. Концентрация ПП в плазме крови возрастает после мнимого кормления, после приёма пищи, после экспериментального закисления среды ДПК, а также при стимуляции блуждающего нерва, при действии ХК, секретина, ВИП. ПП может выступать как антагонист мускариновых рецепторов и способен ингибировать выделение ацетилхолина из постганглионарных нейронов ПЖ; его конечный эффект проявляется на уровне ацинарных клеток.
Пептид YY высвобождается в дистальной части подвздошной кишки и и толстой кишке в ответ на поступление пищи смешанного характера, по жиры, находящиеся в просвете кишки, в большей степени способны стимулировать его секрецию. Пептид YY уменьшает чувствительность ПЖ к действию секретина и ХК, возможно, за счёт уменьшения секреции ацетилхолина и норадреналина и ингибирования выделения ХК слизистой оболочкой ДПК.
Соматостатин ингибирует секрецию секретина слизистой оболочкой ДПК, а также уменьшает чувствительность к секретину рецепторных полей. Единственный эффект соматостатина — снижение секреции ферментов и бикарбонатов ПЖ. Соматостатин синтезируют клетки слизистой оболочки желудка и кишечника, а также D-клетки островков Лангерганса. Его активность составляет только около 25% от активности гипоталамического соматостатина. Но только соматостатин, продуцируемый слизистой оболочкой тонкой кишки, оказывает угнетающее действие на секрецию ПЖ.
Выделение соматостатина происходит при участии автономной нервной системы в ответ на поступление жиров и аминокислот с пищей.
Соматостатин блокирует панкреатическую секрецию несколькими способами. Во-первых, он действует путём угнетения продукции стимулирующих пептидов (ХК). Во-вторых, посредством угнетающего воздействия на ЦНС и регулируя работу интрапанкреатических ганглиев, соматостатин ингибирует поступление ацетилхолина в пресинаптическую щель и, возможно, ингибирует выработку инсулина. Хотя рецепторы к соматостатину найдены также в ацинарных клетках, эти рецепторы скорее способствуют увеличению секреции, чем блокируют её.
Другие ингибиторы, представленные среди гормонов эндокринных клеток островков Лангерганса, включают панкреатический глюкагон и панкреастатин, а также нейропептиды: кальцнтонин-генерирующий пептид и энкефалины (табл. 1-3). Панкреатический глюкагон ингибирует секрецию ПЖ, стимулированную ХК, секретином или пищей; угнетает секрецию бикарбонатов, воды и ферментов. Панкреастатин ингибирует панкреатическую секрецию, тормозя высвобождение ацетилхолина эфферентными окончаниями блуждающего нерва. Кальцитонин-генерирующий пептид может проявлять свою активность через стимуляцию выделения соматостатина. Энкефалины и подобные им опиоиды снижают выделение секретина слизистой оболочкой ДПК и могут также ингибировать высвобождение ацетилхолина.